Branduolys - eukariotinių ląstelių svarbiausia dalis. Tai informacijos centras ląstelėje. Jame sutelkta didžioji dalis ląstelės DNR, kuri turi genetinę informaciją apie ląstelės vystymąsi ir metabolizmą.

Ląstelės branduolio sandara

Ląstelės branduolys sudarytas iš šių pagrindinių dalių:

• Branduolio apvalkalėlio
• Chromatino
• Nukleoplazmos
• Branduolėlių

Branduolio forma gali būti įvairi, dažniausiai tai rutuliškas kūnas, kurio skersmuo 5-10 µm. Meristeminiuose ląstelėse jis dažnai užima apie 75% tūrio. Ląstelei augant ir diferencijuojantis, branduoliui tenka vis mažesnė jos tūrio dalis. Branduolyje glūdi ląstelės valdomasis aparatas.

Svarbiausios branduolio cheminės medžiagos yra sudėtingi baltymai, į kurių sudėtį įeina nukleininės rūgštys: DNR ir RNR. Branduolys dalijasi mitozės būdu.

Branduolio apvalkalėlis

Pagrindinė branduolio apvalkalėlio funkcija - atskirti genetinę medžiagą, esančią branduolyje, nuo citoplazmos. Branduolį gaubia apvalkalas, sudarytas iš dviejų bilipidinių membranų.

Branduolio apvalkalėlis sudarytas iš dvigubos membranos: vidinės ir išorinės, tarp kurių yra tarpmembraninė ertmė. Išorinė branduolio apvalkalėlio membrana susisiekia su grūdėtojo endoplazminio tinklo membrana. Prie išorinės branduolio apvalkalėlio membranos taip pat prisitvirtinusios ir ribosomos, kurios susijusios su baltymų sinteze.

Vidinė membrana iš nukleoplazmos pusės išklota apie 10 nm storio skaidulų tinklu, vadinamu branduolio lamina. Tai baltyminių gijų tinklas, supantis branduolio periferiją (vidų). Vidinės membranos integralieji baltymai LAP1 (angl. Lamina Associated Protein) , LAP2 ir kt. laiko laminą tvirtai prikabintą prie branduolio apvalkalėlio. Todėl ji laikoma branduolio apvalkalėlio dalimi.

Branduolio laminos funkcijos

• Palaikyti branduolio formą.
• Palaikyti branduolio porų išsidėstymą.
• Pritvirtinti interfazinį chromatiną.

Baltymai, kaip pvz., nesprinai, jungia branduolio apvalkalėlio vidinės membranos integraliuosius baltymus su tarpinėmis ir aktino gijomis, taip įtvirtindami branduolį ląstelės viduje ir apibrėždami branduolio ribas.

Branduolio apvalkalėlis erdviškai atskiria dvi baltymų virsmams būtinas programas - informacijos apie baltymus dauginimą (transkripcija, kuri vyksta branduolyje) ir baltymų gamybą (transliaciją, kuri vyksta citoplazmoje). Branduolio apvalkalėlis riboja makromolekulių pernašą tarp branduolio ir citoplazmos.

Branduolio poros

Branduolio apvalkalas turi poras, kurias supa iš baltymų sudaryti porų kompleksai. Pro poras į branduolį patenka įvairūs baltymai, nukleotidai, o iš jo į citoplazmą - ribosomų subvienetai, informacinė ribonukleorūgštis (mRNR), pernašos ribonukleorūgštis (tRNR). Branduolyje yra maždaug 3000-4000 porų.

Vieni iš ryškesnių branduolio apvalkalėlio komponentų yra specializuoti kanalai, kurie dar vadinami branduolio poromis. Tai baltyminiai cilindrai, išsidėstę per abi branduolio apvalkalėlio membranas, vidinę ir išorinę, taip suformuodami tinklą, vadinamą branduolio porų kompleksu (angl. NPC - nuclear pore complex). Branduolio pora sudaryta iš žiedo formos subvienetų.

Iš citoplazminės pusės matomas žiedas sudarytas iš 8 subvienetų, iš kurių vienas išsikiša į citoplazminę pusę, o kitas prisitvirtina prie nukleoplazmos laminos. Branduolio apvalkalas skiria dvi svarbiausias ląstelės dalis, o branduolio poros jas sujungia.

Nukleoplazma

Nesidalijančiame branduolyje matoma nukleoplazma. Tai klampus skystis, užpildantis ląstelės branduolį.

Chromatinas

Nesidalijančiame branduolyje matomas ir chromatinas. Ląstelei dalijantis, chromatinas kondensuojasi ir chromosomos tampa matomos šviesiniu mikroskopu.

Ši branduolio struktūra sudaryta iš labai plonų siūlų, kurių pagrindiniai komponentai - DNR ir baltymai. Į chromatino sudėtį įeinantys baltymai skirstomi į dvi klases: histonai ir nehistoniniai baltymai.

Yra penkių tipų histonai, kurie skirstomi į dvi grupes. Pirmajai grupei priklauso vadinamieji nukleosominiai histonai, kurie žymimi: H2A, H2B, H3 ir H4, o antrajai - H1 histonai, kurių kiekvienoje ląstelėje būna keli artimi porūšiai. Manoma, kad histonai visada ir tvirtai susijungę su DNR. Nehistoninių baltymų klasei priklauso šimtai baltymų, atliekančių įvairias funkcijas (fermentinę, struktūrinę ir kt.).

DNR kompleksas su visais su ja asocijuotais baltymais vadinamas chromatinu. (Interfaziniame) branduolyje chromatinas sudaro tinklą ir yra metaboliškai aktyvus, jame vyksta DNR replikacija ir jos transkripcija į RNR. Tačiau transkripcijoje dalyvauja tik euchromatinas. Šios būsenos branduolys perduoda genetinę informaciją (iRNR pavidalu) į citoplazmą.

Tiriant chromatino struktūrą, 1974 m. buvo nustatytas jo pagrindinis struktūros vienetas - nukleosoma. Tai disko pavidalo dezoksiribonukleoproteininė dalelė, kurios skersmuo 11 nm. Nukleosoma sudaryta iš DNR segmento ir 8 nukleosominių histonų molekulių (kiekviena po 2 molekules). Histonų oktomeras sudaro nukleosomos šerdį, aplink kurią beveik du kartus apsisuka dvigrandinės DNR fragmentas. Nukleosomos viena nuo kitos atskirtos laisvos DNR sritimis, kurios vadinamos linkerine DNR. Taip intaktiniame chromatine DNR siūlu pavidalu tęsiasi nuo vienos nukleosomos prie kitos.

Kadangi gyvojoje ląstelėje chromatinas yra kondensuotas, tai manoma, kad jame nukleosominis siūlas nebūna tiesus, o sudaro kompaktiškas specifines struktūras, kurias suformuoti padeda H1 histonai ir daug pagalbinių baltymų.

Branduolėlis

Branduolėliuose yra daugiau kaip 80 % baltymų ir apie 15 % RNR. Branduolėliuose yra daugiau kaip 80 % baltymų ir apie 15 % RNR. Mitozės metu branduolėlis virsta chromosomų kūneliais, o metafazėje ir anafazėje jis nematomas. Branduolėlyje pradeda formuotis ribosomos. Branduolėliuose yra daugiau kaip 80 % baltymų ir apie 15 % RNR.

Branduolelis - tai branduolio vidaus sritis, kur susidaro ribosominės subdalelės. Branduolyje būna vienas ar keli, dažniausiai sferiški branduolėliai. Skirtingai negu citoplazmos organoidai, branduolėlis neturi membranos. Jo sudėtyje yra daug baltymų (sudaro daugiau kaip 80%) ir apie 15% RNR (daugiausia rRNR). Branduolėlio struktūra nepastovi: jis dezintegruojasi prasidėjus mitozei ir vėl susidaro jai baigiantis. Jam susidaryti padeda tam tikros vienos ar kelių chromosomų sritys (vadinamos branduolėlio organizatoriais), kurių DNR turi rRNR genų.

Branduolėlyje elektroninės mikroskopijos metodu galima išskirti tankią, plaušinę centrinę zoną ir ją supančią ne tokią tankią sritį. Pastaroji susideda iš 15nm skersmens granulinių komponentų, primenančių chromosomų subdaleles. Manoma, kad juos sudaro brandžiausi ribosominių subdalelių pirmtakai. Centrinė branduolėlio zona turi DNR - baltyminių kompleksų; tai chromosomų sritys, vadinamos branduolėlio organizatoriais (dalyvauja susidarant branduolėliams). Čia vyksta rRNR genų transkripcija ir sintetinasi trijų sedimentacijos koeficientų (28S, 18S ir 5,8S) rRNR molekulės. Į ribosomų sudėtį įeinanti 5S-RNR sintetinasi nebranduolėlinėje branduolio srityje.

Branduolėlio matmenys ir struktūra rodo funkcinį aktyvumą, kuris įvairių ląstelių labai varijuoja, taip pat gali kisti kiekvienoje ląstelėje. Pavyzdžiui, ramybės būsenos augalo ląstelių branduolėliai labai maži, tačiau intensyviai baltymus sintetinančių ląstelių jie gali užimti 25% branduolio tūrio. Taigi branduolėlis - labai svarbi branduolio sritis. Čia sintetinasi dauguma rRNR, ir susidaro ribosominės subdalelės.

Branduolio funkcijos

Branduolyje vyksta deoksiribonukleorūgščių (DNR), visų tipų ribonukleorūgščių (RNR) sintezė, DNR ir RNR modifikacija, RNR brendimas, reguliuojama genų veikla. Branduolys yra pagrindinis eukariotinių ląstelių komponentas. Branduolio struktūros taip pat atlieka svarbias funkcijas. Branduolyje yra saugoma ir kitoms ląstelėms perduodama genetinė informacija, kuri nusako organizmo savybes bei funkcijas.

---